Thiomargarita namibiensis

세계에서 가장 큰 박테리아로 알려진 Thiomargarita namibiensis는 1997년 나미비아 대륙붕의 해양 퇴적물에서 처음으로 발견되었습니다^​1​. Gamma-proteobacteria에 속하는 세균이며 단일 세포의 지름은 보통 0.1–0.3 mm (100–300 μm)이지만 때로는 0.75 mm (750 μm)에 달하여 육안으로 볼 수 있을 정도로 큰 박테리아입니다. T. namibiensis와 E. coli의 크기 차이는 대왕고래(blue whale)와 갓 태어난 생쥐에 비견할 수 있을 정도입니다. Thiomargarita 는 유황 진주, Namibiensis는 나미비아를 뜻하며 종합하면 “나미비아의 유황 진주”를 의미합니다. 이들은 입사광을 산란시키는 황 과립(sulfur granules)을 함유하고 있어 세포를 흰색으로 빛나게 합니다. 또 많은 구균처럼 세포 분열이 하나의 축을 따라 발생하는 경향이 있고 점액 피복(mucuos sheath)에 의해 감싸여 있어 진주 줄처럼 사슬을 형성하는 모습이 관찰되는데, 이 모습들이 나미비아의 유황진주라는 이름에 영감을 주었습니다. 비록 발견된 시기는 최근이지만, T. namibiensis는 나미비아 대륙붕 해저에서 매우 우점하는 생물로 1제곱미터당 180 g의 생물량을 나타내며 퇴적층 부피의 0.8%를 차지하고 있습니다.

T. namibiensis를 처음 발견한 독일 막스 플랑크 해양미생물학연구소 소속의 Schulz와 동료들은 황화물을 먹는 다른 세균인 Thioploca와 Beggiatoa를 찾는 중에 이 거대한 박테리아를 발견하였습니다. T. namibiensis는 이 친척들과 많은 특징을 공유합니다. 일반적이지 않은 큰 세포 안에는 액포(vacuole)를 함유하고 있으며 세포질은 액포를 감싸고 있는 1~2 μm의 얇은 층에 국한되어 있습니다. 활성화된 세포질의 두께는 보통 크기의 박테리아와 큰 차이가 없기 때문에 이 거대 세포들도 특수한 수송 시스템 없이 다른 원핵생물처럼 영양분을 확산을 통해 흡수할 수 있습니다. 이들은 황이 부족한 환경에서 사용할 수 있는 수많은 황 내포물(sulfur inclusions)을 저장하고 있기도 합니다. 뿐만 아니라, 1995년 Ulloa와 동료들은 이들의 액포가 매우 높은 농도(>0.1 M)의 질산염(nitrate)을 저장하고 있다는 것을 확인하였습니다^​3​. 물론 차이점도 있습니다. 가장 큰 차이점은 Thiomargarita는 Beggiatoa, Thioploca와 달리 필라멘트를 형성하지 않는다는 것입니다. Thiomargarita 세포는 점액 같은 레이어에 감싸여 세포 분열 후에도 서로 달라붙어 있으며, 끈적이는 피복 안에서 운동성은 관찰되지 않습니다.

T. namibiensis는 무기영양세균(lithotroph)에 속하는 박테리아입니다. T. namibiensis와 이들의 친척인 Thioploca, Beggiatoa는 모두 황화물을 에너지원으로, 산소가 아닌 질산염을 전자수용체(electron acceptor)로 삼아 생명활동을 합니다. 나미비아 해안의 퇴적층은 매우 유동적이며 규조껍질(diatom shell)이 풍부한 환경으로, 이는 퇴적층의 황화물 농도를 최대 10mM까지 높아지도록 만듭니다. 질산염은 낮은 농도로 퇴적층 부근의 물에 용해되어 있습니다.  Thioploca 같은 경우 필라멘트를 이용한 운동성이 있기 때문에 퇴적층 속의 황화물과 물 속의 질산염을 제자리에서 모두 획득할 수 있습니다. 반면 퇴적층에 갇혀있는 T. namibiensis는 황화물을 얻기는 어렵지 않지만, 운동성이 없기 때문에 질산염에 노출되지 못하는 환경에서 생존해야 합니다. 그러나 때때로 메탄 분출과 같은 활동으로 인하여 퇴적층들이 수면 근처로 떠오르는데, T. namibiensis는 이 때 많은 질산염을 저장할 수 있는 기회를 얻게 됩니다. Thiomargarita의 거대한 크기는 전자 수용체로 작용할 질산염에 오랜 기간 노출되지 않는 상황에서도 생존할 수 있도록 적응하기 위한 것으로 해석할 수 있습니다. Thioploca가 공간적으로 분리된 영양분을 얻는다면, Thiomargarita는 시간적인 차이를 이용해 영양분을 얻는 셈입니다.

T. namibiensis의 발견 이후, 2005년 멕시코만에서 이와 아주 유사한 박테리아가 발견되었습니다^​5​. 구 모양의 세포와 큰 액포를 가지고 있고, 황 내포물이 있는 얇은 세포질을 가지고 있는 등 Thiomargarita의 특징을 그대로 가지고 있었습니다. 그러나 이들은 하나의 축으로 분열하여 “진주 사슬”을 형성하지 않고 2, 4, 8, 또는 16개의 세포 클러스터 상태로 분열하는 것이 관찰되어 형태학적으로 분명한 차이를 보였습니다. 여기에 그치지 않고 2011년에 새로운 모습의 Thiomargarita가 또 한 번 확인되었습니다^​6​. 코스타리카의 태평양 연역(깊이 990~1600m)을 따라 methane seeps(공생생물집단의 일종)의 생태를 탐구하는 연구자들은 침전물 속에 있는 친숙한 Thiomargarita 형태를 알아보았으며, 이들이 미생물 바이오필름을 형성하여 표면을 덮고 있다는 것을 알아차렸습니다. 이들은 메탄에서 유래된 일부 천연 탄산염 암석과 홍합을 기질에 부착시키는 족사(byssal threads)를 두껍게 덮으며, 부착되지 않은 말단에서는 종종 출아법(budding) 형태로 생식하는 것이 관찰되었습니다.

육지와 전혀 다른 바다 밑 환경에 적응하여 살아가는 Thiomargarita의 모습은 지구 상의 미생물이 얼마나 다양하고 독특한 생명 활동을 하는 지 알 수 있게 해주었습니다. 해양 미생물 연구자들이 앞으로 얼마나 더 놀랍고 새로운 발견을 이루어낼 지 기대됩니다^​7,8​.